Попытки разделить лишайник на гриб и водоросль делались давно, но чаще всего заканчивались неудачей: даже если соблюдались условия стерильности, не всегда была уверенность, что полученная культура - именно лишайниковый симбионт, а не внутренний паразит лишайника. Кроме того, опыты, обычно, не удавалось повторить, а ведь воспроизводимость - одно из главных требований, предъявляемых к эксперименту. Но вот в середине XX века была разработана стандартная методика и изолировано несколько десятков лишайниковых грибов (микобионтов) и лишайниковых водорослей (фотобионтов). Большая заслуга в этой работе принадлежит американскому ученому В. Ахмаджяну.
Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.
Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.
В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.
Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.
Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".
При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.
Царство растений. Водоросли
Водоросли – обитатели воды. Они живут в водоемах с красной водой, соленой, а есть и такие, которые живут на коре деревьев.
Водоросли:
– одноклеточные (хламидомонада, хлорелла)
– многоклеточные (улотрикс, спирогира).
Группа водорослей содержит отделы: Зеленые, Бурые, Красные. Водоросли являются производителями первичного органического вещества. Водоросли поддерживают уровень кислорода в атмосфере. Из водорослей получают множество химических веществ, необходимых человеку:
– альгинаты;
– кизельгур;
– ламинария используется в пищу, порфира – настоящий деликатес;
– одноклеточная водоросль – хлорелла использовалась в качестве лабораторного объекта в космических исследованиях.
Человек использует водоросли в хозяйстве, употребляет их в пищу.
Кроме пользы водоросли могут наносить определенный вред, например при разложении остатков в водоеме накапливается огромное число аэробных бактерий, которые приводят к резкому истощению запасов кислорода в воде. В результате начинается гибель всех других организмов водоема.
Царство растений. Лишайники
Лишайники - необычные растения. У них нет ясно выраженных листьев и стеблей, расселяются они при помощи спор. Тайну лишайника - "растения-сфинкса", как называл его К. А. Тимирязев, - ученые долго не могли разгадать. Наконец, удалось установить, что лишайники вовсе не самостоятельные организмы, а... сочетание гриба с водорослью! Оказывая друг на друга благотворное влияние, эти два растения слились настолько полно, что получился своеобразный организм. Столь поразительному факту некоторые ученые даже отказывались верить. Но их сомнениям пришел конец, когда удалось осуществить "искусственный синтез" лишайника из составляющих его гриба и водоросли.
Польза, которую гриб получает от сожительства с водорослью, очевидна. Водоросль питает себя и своего сожителя органическими веществами, которые синтезирует при помощи животворных солнечных лучей из углекислого газа, поглощаемого из воздуха или воды.
Грибы же доставляют водорослям минеральные соли. Кроме того, пронизывая гифами места своего произрастания и оплетая водоросли, они помогают им удержаться на твердой поверхности почвы, коры деревьев, скал, защищают их от холода и засухи. Именно поэтому так живучи лишайники, так легко переносят они и изнуряющую жару, и морозы.
Такое сожительство различных организмов, основанное на взаимной пользе, часто встречается в природе. Оно получило название симбиоза.
Лишайники разнообразны по внешнему виду и окраске. Они бывают кустистые, листоватые и накипные.
Тело лишайника – слоевище – единый организм, состоящий из гриба и водоросли, живущих в симбиозе. На грибных нитях иногда появляются присоски, которые проникают внутрь клеток водоросли.
Лишайники впитывают влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы, туманов. Это позволяет поселяться им на голых, бесплодных скалах, на поверхности стекла, на крышах, в пустынях, везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет и лишайник погибает.
Размножение вегетативное (кусочками слоевища или группами клеток гриба и водоросли). Возможно самостоятельное размножение симбиотического гриба спорами.
Лишайники – индикаторы чистоты воздуха, корм для оленей, сырье для химической промышленности, некоторые можно употреблять в пищу.
Царство растений. Мхи
Мхи впервые появились на Земле более 350 млн. лет назад - намного раньше динозавров. Они входят в группу так называемых бриофитов, к которой принадлежат также менее знакомые нам печеночники и антоцеротовые.
Это, как правило, низкорослые растения, не более нескольких сантиметров в высоту, стелющиеся по земле. В подавляющем большинстве мхи не имеют специальных тканей, осуществляющих перенос питательных веществ и воды из одной части растения в другую. Нет у них и настоящих корней, стеблей и листьев. Так, «корни» мха предназначены лишь для удержания его на одном месте. Вода и питательные вещества впитываются всей поверхностью растения. Нет у мхов ни цветков, ни семян. Вместо этого обычно на верхушке растения появляются небольшие спороносные коробочки на длинных тонких ножках - так называемые спорогонии. Из спор вырастают растения, в которых образуются женские и мужские половые клетки - яйцеклетки и сперматозоиды. Оплодотворенные яйцеклетки, в свою очередь, дают начало новому поколению споро-образующих растений. Цикл включает в себя, таким образом, чередование полового и бесполого поколения (гаметофита и спорофита).
Многолетние растения, низкорослые, тело – таллом покрыто узкими зелеными листьями, корней нет. Приспособлены к обитанию во влажных местах и прикрепляются тонкими нитевидными выростами стебля – ризоидами. Питание – хлорофилл. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью тела.
Питание автотрофное – хлорофилл содержится в хлоропластах зеленых клеток.
Размножаются бесполым путем – спорами и половым – слиянием мужских и женских гамет. Половое поколение – гаметофит, стебель с листьями, образующий половые клетки (гаметы) больше выражен, чем бесполое – спорофит, на котором формируются споры.
Наблюдается чередование поколений. Одно из поколений у всех растений всегда преобладает над другим. Это поколение называют доминирующим. Мхи единственные из наземных растений, у которых гаметофит доминирует над спорофитом.
Отмирающие части мхов образуют торф. Болота и леса, в которых произрастают мхи, служат накопителями влаги и влияют на водный режим территории.
Кира Столетова
Самый загадочный симбиоз гриба и водоросли – класс лишайников. Организм, состоящий из двух компонентов, исследует наука, которая называется лихенология. До сих пор ученым не удалось установить природу их возникновения, а в лабораторных условиях их получают с большим трудом.
Состав организма
Ранее думали, что в симбиоз грибов и водорослей в лишайнике представлен взаимовыгодным способом сосуществования двух организмов:
- грибы получают углеводы, производимые вторым компонентом;
- водорослям необходимы минеральные вещества и покров, чтобы защититься от засухи.
Сейчас союз представляют по-другому: споры гриба выбирают себе кормилицу, но последняя может противостоять объединению. Главное правило в симбиозе – взаимовыгодное состояние. Лишайник получится, если оба компонента испытывают трудности существования поодиночке: им не хватает питания, света, температуры. Благоприятные факторы не вынуждают их объединяться.
Вступающие во взаимодействие грибы по-разному ведут себя с водорослями. Образует гиф со всеми доступными видами, но некоторых из них просто съедают. Синтез проявляется только со схожими классами. В сосуществовании оба организма меняют свое строение и внешний вид.
Строение организма
Структурно в лишайнике представлено 2 компонента: гифы грибов с вплетенными в них водорослями. Если вплетение равномерное, его называют гомеомерным, а если только в верхнем шаре – гетеромерным. Это так называемое слоевище таллома.
Тело организма называется таллом. По внешнему виду выделяют типы:
- накипные;
- листоватые;
- кустистые.
Первые выглядят как тонкая корка, крепко сросшаяся с поверхностью. Листоватые держатся на пучках гифов. Кустистые выглядят как свисающий куст или борода.
Цвет может быть серый, бурый, зеленоватый, желтый или черный. Концентрация регулируется специфическими красящими веществами, содержанием железа, кислотами в окружающей среде.
Способы размножения и жизненный цикл
В лишайнике способностью размножаться наделены оба компонента. Грибной воспроизводится вегетативно – частями таллома или с помощью спор. Отростки тела отрываются от слани и перемещаются животными, людьми или ветром. Так же распространяются споры.
Второй компонент делится вегетативно. Симбиотический комплекс улучшает способность к размножению. А некоторые виды практически не существуют вне пределов лишайника.
Растут организмы медленно. Образует прирост на год от 0.25 до 36 мм. Зато они нетребовательны к условиям среды:
- растут на скалах, земле, стволах и ветках деревьев, на неорганике: стекле, металле;
- выдерживают обезвоживание.
Устойчивые к температурам от -47 до 80℃, 200 видов обитает в Антарктике. Около двух недель смогли прожить вне земной атмосферы.
Роль лишайников
Существует около 20 тыс. видов. Симбионт образует сетку распространения по всему миру. Особо значимы организмы в местностях тундры и лесов.
В предыдущей главе мы узнали о взаимоотношениях растений с микробами, выгодных для обеих сторон и называемых симбиозом. Рассмотрим подробнее некоторые стороны этого союза.
Бобовые растения могут образовывать сахара в процессе фотосинтеза, но неспособны усваивать атмосферный азот. Клубеньковые бактерии, напротив, хорошо справляются с этой задачей, но не могут осуществлять синтез сахаров, потому что не имеют хлорофилла. Но когда эти два организма объединяются и производят обмен вырабатываемых продуктов, их жизнь обеспечена.
На корнях ольхи также встречаются клубеньки, в которых живут микробы, усваивающие азот из воздуха. Это тоже пример симбиоза, как и у бобовых растений.
Чрезвычайно интересные растения - лишайники. В полярной тундре это почти единственная пища растительноядных животных. Они интересны тем, что представляют сочетания грибов и водорослей: среди клеток грибов живут более мелкие клетки зеленых или сине-зеленых водорослей.
В теле лишайников того или иного вида обычно находится какой-то один постоянный вид водоросли. Правда, у некоторых лишайников, произрастающих в альпийском поясе, имеются два вида водорослей, относящихся к совершенно различным группам (один вид к зеленым, другой - к сине-зеленым водорослям), и здесь мы встречаемся уже с тройным симбиозом: гриб+зеленая водоросль+сине-зеленая водоросль. При этом сине-зеленая водоросль играет особую роль, так как она обеспечивает углеродное питание остальным членам системы за счет фотосинтеза и усваивает азот из атмосферы.
Лихенологам (лихенология - наука о лишайниках) удалось выделить из лишайников обоих партнеров - и гриб и водоросль - и выращивать их отдельно в чистых культурах. Из таких чистых культур они осуществили обратный "синтез" этих организмов в лишайники, что схематически изображено на рисунке.
С помощью радиоактивного углерода 14 C было доказано, что углеводной пищей лишайников обеспечивают водоросли. Последние связывают углекислый газ в процессе фотосинтеза, из углекислоты и воды вырабатывают сахара и переправляют их грибным клеткам. В одном из опытов было установлено, что уже по прошествии 45 мин после поступления радиоактивного углерода в грибных клетках оказалось 60% углерода, прошедшего через процесс фотосинтеза.
Шведский исследователь К. Мосбах из Лундского университета так описывает скорость синтеза лишайниками сравнительно сложной гирофоровой кислоты. Уже через минуту после поступления радиоактивной углекислоты в ее составе обнаружен углерод 14 C. Это можно объяснить тем, что радиоактивный углерод сначала был поглощен клетками водорослей и затем в ходе реакций фотосинтеза был включен в состав молекул сахаров. Молекулы сахаров были переданы в грибные клетки лишайника и там под влиянием ферментов сначала разложились на более простые соединения с двухатомным углеродом, а затем при содействии других ферментов из них образовалась гирофоровая кислота, содержащая в своей молекуле 24 атома углерода. Весь путь атомов радиоактивного углерода можно упрощенно представить в виде следующей схемы:
Сложные процессы фотосинтеза, разложения и повторного синтеза биохимик провел бы по многим этапам и использовал бы для осуществления отдельных химических реакций по меньшей мере 10 ферментов. Но в клетках микроорганизмов все эти операции совершаются меньше чем за минуту; через минуту первые продукты - молекулы гирофоровой кислоты - уже готовы. Сколь примитивен и несовершенен автоматизированный конвейер на наших фабриках в сравнении с "производством" этого вещества в природе! При этом нельзя забывать, что в то же время и в тех же клетках в безупречной гармонии идут сотни других химических реакций!
Водоросли в лишайниках способны осуществлять процесс фотосинтеза при внешней температуре -5° С, а в некоторых случаях даже при температуре -24° С.
Как показали опыты лихенологов, водоросль снабжает своего грибного "партнера" также витаминами, а сине-зеленые водоросли - еще и азотной пищей. Гриб со своей стороны поставляет водорослям водные растворы минеральных солей и обеспечивает защиту от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Тем не менее создается впечатление, что водоросли являются своего рода пленниками и подневольной рабочей силой у грибов. При отделении партнеров друг от друга грибы нуждаются в "искусственном" питании, тогда как зеленые и сине-зеленые водоросли - вполне самостоятельные организмы и сами синтезируют все необходимые органические соединения.
Немало в природе и других примеров сожительства микробов с иными организмами. На корнях деревьев в почве живут гифы грибов, проникающие в ткани корней. Грибы - постоянные спутники этих деревьев. Оказывается, их жизнь на корнях имеет большое значение для древесных пород. Растения выделяют в почву через корни углеводы, используемые грибами. Гифы проникают и внутрь корней, но растение регулирует их активность в корневой системе, причем верхушечные клетки гиф иногда растворяются веществами, содержащимися в выделениях корней. Растения в свою очередь используют вещества, находящиеся в гифах, и, таким образом, грибы в известной мере способствуют их питанию. Такое сожительство грибов с растениями называется микоризой. Эта связь хорошо известна грибникам, собирающим плодовые тела микоризных грибов - белых, маслят, лисичек. Плодовые тела вырастают из грибницы (сплетения гиф, находящиеся в почве в тесном контакте с корнями деревьев). Поэтому белый гриб мы чаще всего находим под дубами, подберезовик - под березами, а подосиновик - под осинами.
За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или проникают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, грибному компоненту.
Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв - здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.
Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В молодых растущих водорослях происходит энергичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникновению абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.
Однако все высказанные по этому поводу точки зрения до сих пор остаются лишь догадками и большей частью не подтверждены экспериментально: лишайники оказались очень трудным объектом для физиологических исследований. Ученые пока не научились выращивать и поддерживать в живом состоянии слоевище лишайников в искусственных условиях. Тот контакт между грибом и водорослью, который с такой легкостью достигается в природе (достаточно вспомнить многообразие лишайников!), никак не удается воспроизвести в лабораторных условиях. Наоборот, при переносе лишайников в лабораторию этот контакт легко нарушается и растение просто погибает. Время от времени появляются сообщения об удачных опытах выращивания лишайника в условиях лаборатории, но пока эти сообщения единичны и не всегда достоверны.
Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники - многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20-50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2-0,3 мм.
Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее - в год их слоевище увеличивается на 2-3 мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет, а может быть, и вся жизнь исследователя. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!
Вот почему физиологические особенности лишайников, в том числе взаимоотношения компонентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. Этот метод очень перспективен, так как позволяет ставить длительные и воспроизводимые опыты. Но, к сожалению, данные, полученные этим методом, не могут полностью отразить те процессы, которые происходят в целом слоевище лишайника.
И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоевищах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симбионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.
Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевищах лишайников. Как показали исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).
Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.
В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.
Гаустории - это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложений целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольно толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.
У более высокоорганизованных лишайников образуются только интра мембранные гаустории. Они прорывают оболочку клетки водоросли и достигают ее протопласта, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.
Другой тип всасывающих органов гриба - импрессорий - тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они пе прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289, 6, 7). Импрессорий отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).
Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории почти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом количестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообитаниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую поверхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.
В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289, 8).
По в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших обесцвеченных клеток - гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли.
Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников.
У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. Причем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой пити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри трубки тянется нить водоросли.
У слизистых лишайников семейства коллемовых (Collemataceae) обычно не наблюдается никакого контакта между грибными гифами и клетками водорослей. Слоевище коллемовых не имеет дифференцированной структуры: нити водоросли посток разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища (рис. 297, 2). Никаких абсорбционных отростков в клетках водорослей обычно пе заметно; гифы гриба и нити сине-зеленой водоросли расположены друг около друга, не вступая в видимый контакт. Предполагают, что в данном случае гриб поглощает органические вещества, ассимилируемые водорослями, прямо из слизи, которая обычно окружает нити ностока. Однако более тщательное изучение этих лишайников показало, что у многих видов коллемы (Collema) в слоевище время от времени образуются специальные абсорбционные гифы, которые тесно прижимаются к одной из клеток водорослевой пити, а через некоторое время можно наблюдать отмирание этой клетки.
Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего многообразия способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников устанавливают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не только даст много нового в описании физических контактов между грибным и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в понимании их взаимоотношений.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .